날개가 아직 없는 어린 메뚜기들이 땅을 덮고 한 방향으로 걸어가는 무리는 수 킬로미터까지 이어지기도 한다. 2006년의 한 실험은 실험실의 고리 모양 길에서, 드문드문할 때 저마다 걷던 메뚜기들이 빽빽해지면 한꺼번에 같은 방향으로 돈다고 보고했다. 옆 메뚜기의 방향을 조금 따르는 규칙 하나로 만든 모형도 그 모습을 그대로 냈다. 그런데 2025년에 같은 실험 자료를 다시 분석한 연구진은, 빽빽해질수록 무리가 줄을 맞춘다는 근거를 그 자료에서 찾지 못했다. 고리 실험에 쓴 메뚜기는 무리 지어 다니는 쪽으로 이미 바뀐 메뚜기였고, 이런 메뚜기를 군집형(gregarious)이라고 한다.
들판의 풀 사이로 날개가 아직 없는 어린 메뚜기들이 땅을 덮은 채 한 방향으로 걸어간다. 가장자리의 몇 마리도, 가운데에 빽빽이 모인 무리도 다 같은 쪽을 향해 있다. 메뚜기는 다 자라 날개가 돋으면 떼 지어 날아다닌다. 날아오르기 전의 어린 메뚜기들도 이렇게 줄지어 걷는 무리를 이루는데, 그 무리는 수 킬로미터에 걸치기도 한다.
메뚜기 떼는 왜 갑자기 생길까? 오래 쓰인 답은 빽빽함이었다. 한 실험실 연구는 메뚜기가 빽빽해지면 무리 전체가 한꺼번에 한 방향으로 걷는다고 2006년에 보고했다. 옆 메뚜기의 방향을 조금 따르는 규칙 하나로 만든 모형도 같은 모습을 냈다. 그런데 2025년에 같은 실험 자료를 다시 분석한 연구진은, 이 실험들에서 빽빽해질수록 줄을 맞춘다는 근거를 찾지 못했다. 대신 들판과 화면 속 무리로 한 실험에서, 메뚜기는 옆 메뚜기와 방향을 맞추기보다 앞에서 멀어지는 동료를 눈으로 보고 따라갔다.
그 2006년 실험이 적은 선은 둘이었다. 줄을 맞추는 선이 먼저 오고, 방향을 끝까지 굳히는 선은 더 빽빽해져야 왔다. 혼자 지내던 메뚜기가 몇 시간 만에 무리를 찾는 쪽으로 바뀌는 앞 단계는 따로 있어, 마지막 절에서 다룬다.
고리 경기장에서 갈린 세 가지 걸음
Buhl 외 연구진은 이 걷는 무리를 실험실 안의 고리 모양 길로 옮겨 왔다(Science, 2006). 쓴 것은 사막메뚜기 가운데 날개가 아직 없는 어린 메뚜기다. 길은 가운데가 막힌 도넛 모양 통로라서, 메뚜기는 고리를 따라 돌 수밖에 없다. 바깥 반지름은 40 cm, 안쪽 반지름은 17.5 cm이고, 길의 넓이는 약 0.41 m²다. 연구진은 이 길에 메뚜기를 5마리에서 120마리까지 넣었다. 그리고 위에 단 카메라로 한 번에 8시간씩 찍었다.
빽빽함을 세는 방식에는 미리 알아 둘 점이 하나 있다. 연구진은 넣은 마리 수가 아니라, 시행 동안 평균으로 움직이고 있던 메뚜기의 수로 빽빽함을 셌다. 멈춰 있는 메뚜기는 다른 메뚜기의 방향에 영향을 주지 않았고, 방향 바꾸기도 주로 움직이는 이웃에 반응해 일어났기 때문이다. 이 글에서 「몇 마리」라고 하면, 따로 밝히지 않는 한 이 움직이는 수다.
그렇게 세니 무리의 걸음은 세 가지로 갈렸다. 평균 2~7마리가 움직일 때(1 m²에 약 5~17마리)는 서로 거의 맞춰 걷지 않았다. 맞춘 판이 있어도 드문드문했고, 그것도 오래 제각각 헤맨 뒤였다. 10~25마리(1 m²에 24.6~61.5마리)는 오랫동안 한 방향으로 돌다가, 바깥에서 아무 자극이 없는데도 한꺼번에 방향을 뒤집었다. 30마리 이상(1 m²에 73.8마리를 넘을 때)은 금세 한 방향을 정하고, 8시간 내내 그 방향을 바꾸지 않았다. 그림 1은 이 세 구간을 마릿수 위에 나란히 놓은 것이다.
세 구간 사이의 경계를 연구진은 둘로 적었다. 하나는 줄을 맞춘 시간이 거의 다 차는 자리이고, 다른 하나는 방향 바꾸기가 거의 사라지는 자리다. 두 자리는 같은 마릿수에 오지 않았다.
These two quantities did not saturate at the same densities. Although 10 or more moving locusts (24.6 locusts/m2) were in the ordered phase almost all of the time, it was not until there were at least 30 moving locusts (73.8 locusts/m2) that directional changes dropped to nearly zero.
(이 두 값이 끝까지 차는 밀도는 서로 달랐다. 움직이는 메뚜기가 10마리 이상(1 m²에 24.6마리)이면 거의 언제나 줄을 맞춘 상태였다. 그러나 방향 바꾸기가 거의 0으로 떨어진 것은 움직이는 메뚜기가 적어도 30마리(1 m²에 73.8마리)가 되고 나서였다.)
Buhl 외, 「From Disorder to Order in Marching Locusts」, Science 312, 2006그 사이, 곧 10마리와 30마리 사이에서는 무리가 거의 늘 줄을 맞춘 채로 방향만 여러 번 바뀌었다. 연구진은 방향이 바뀔 때도 무리가 흩어지지 않았다고 적었다. 이 실험에 쓴 메뚜기는 이미 무리 지어 다니는 쪽으로 바뀐 메뚜기였고, 이런 메뚜기를 군집형(gregarious)이라고 한다. 2006년 논문이 본 군집형 무리의 문턱은 이렇게 둘, 줄을 맞추는 문턱과 그 줄의 방향을 굳히는 문턱이다.
같은 자료를 다시 센 2025년 분석
이 세 구간과 두 문턱은 2006년 논문이 자기 실험 자료로 정리한 결과다. 그 자료를 다시 연 것은 Sayin 외 연구진이다(Science, 2025). 연구진은 2006년 실험의 자료를 넘겨받아 다시 분석했다. 두 논문 모두에 Couzin이 저자로 올라 있다. 다시 본 것은 무리가 줄을 맞추는 정도와 줄을 맞춘 채 보낸 시간이, 움직이는 메뚜기 수에 따라 어떻게 달라지는가였다.
재분석은 무리 크기가 다른 판들을 견줄 때 생기는 통계 효과를 따져 넣었다. 그러자 이 실험들에서 무리가 줄을 맞추는 정도는 메뚜기 수와 상관이 없었다고 연구진은 적었다. 결론에서는 자기들의 새 실험과 이 재분석 어디에서도, 빽빽해질수록 흩어진 걸음이 줄 맞춘 행진으로 바뀐다는 근거를 찾지 못했다고 썼다(find no evidence for a density-dependent transition).
이 재분석이 다시 센 것은 첫째 문턱, 곧 줄을 맞추는 쪽이다. 둘째 문턱인 방향 바꾸기 횟수는, 이 글이 구한 2025년 논문 본문과 공개된 재분석 코드 어디에도 다시 센 자리가 없다. 그래서 2006년 결과가 통째로 뒤집혔다고 말할 수는 없다. 그래도 「빽빽해지면 무리가 줄을 맞춘다」는 2006년의 핵심 설명은, 같은 자료를 다시 셌을 때 뒷받침되지 않았다.
규칙 하나로 다시 돌린 고리
2006년 모형은 지금도 한 번 돌려 볼 만하다. 빽빽함만으로 무리가 줄을 맞춘다는 설명이 왜 그렇게 그럴듯했는지를 보여 주기 때문이다. Buhl 외는 실험과 함께 아주 단순한 규칙의 모형도 내놓았다.
고리 위의 점 하나가 메뚜기 한 마리이고, 점은 고리를 따라 한 줄로만 움직인다. 매 걸음 점은 앞뒤 약 14 cm 안에 있는 다른 점들의 평균 방향을 본다. 그리고 제 방향을 3분의 2쯤 지킨 채, 나머지를 그 평균 쪽으로 튼다. 여기에 점마다 조금씩 흔들림이 더해진다. 한 걸음은 3.6초라서, 실험의 8시간은 모형에서 8,000걸음이 된다.
실제 길에는 폭이 있지만, 모형은 길을 한 줄의 선으로 본다. 선의 길이로는 경기장 바깥 둘레 251.3 cm를 그대로 썼다. 그래서 고리 위의 방향은 시계 방향과 시계 반대 방향, 둘뿐이다. 대부분의 점이 같은 쪽으로 돌면 무리가 줄을 맞춘 것이다. 줄을 맞춘 무리가 반대쪽으로 돌며 다시 줄을 맞추면, 방향을 한 번 뒤집은 것으로 센다.
이 규칙에는 앞장서는 점이 따로 없다. 점은 대장 없이 곁의 이웃만 본다. 아래 고리는 Buhl 외의 모형을 원문 상수 그대로 이 글이 다시 돌린 것이고, 실제 메뚜기를 찍은 것이 아니다.
그림 2은 마릿수만 바꿔 같은 규칙을 돌려 보는 그림이다. 값을 바꾸면 그 판의 끝 장면이 바로 나오고, 그림을 누르면 점들을 흩어 놓은 순간부터 다시 돈다. 아래 순서대로 직접 확인해 볼 수 있다.
- 「마릿수 단계」를 맨 왼쪽(2마리)에 두고 그림을 눌러 재생을 본다. 이어서 5 → 10 → 20 → 60마리로 한 칸씩 올리고 그때마다 그림을 눌러, 점들이 한 방향으로 함께 돌기 시작하는 단계를 찾는다.
- 2마리일 때와 5마리 이상일 때를 견주어, 흩어 놓은 첫 순간부터 재생(약 4.8분)이 끝날 때까지 점들이 줄을 맞추는지 본다. 마릿수마다 한 판씩이라 줄을 맞추는 빠르기는 판마다 다르니, 고리 아래 칩과 입력 칸 아래 결과 문장에 적힌 50판 평균과 함께 본다.
- 좁은 복도나 줄지어 오르는 등산로에서, 앞사람이 멀어질 때 뒤의 사람이 따라 걷는지 옆 사람의 방향에 맞추는지 지켜본다. 메뚜기 실험의 결론을 사람에게 옮기려는 것이 아니라, 무엇을 보고 따라가는지 살피는 연습이다.
규칙을 다시 읽어 보면, 제 방향을 지키는 몫에도, 흔들림의 폭에도, 이웃으로 보는 거리에도 마릿수는 들어 있지 않다. 그런데도 단계를 올리면 무리의 모습이 바뀐다. 이 모형에서 무리가 달라지는 까닭은 규칙 밖, 곧 점들이 얼마나 모여 있느냐에서 찾아야 한다.
모형에서 문턱은 왜 둘일까
그림에서 5마리만 되어도 점들이 한 방향으로 도는 것을 봤다면, 첫 절의 실험과 어긋나 보일 수 있다. 실험에서는 2~7마리가 거의 맞춰 걷지 않았기 때문이다. 이 모형에서 줄 맞추기가 거의 다 차는 자리는 5~7마리, 방향 뒤집기가 거의 사라지는 자리는 12~15마리다(이 글이 정한 기준에 따라 범위로 적었다). 실험의 10마리·30마리보다 대략 절반 마릿수다.
이 어긋남이 모형 탓인지 이 글이 정한 네 군데 탓인지는, 원문 그림의 점별 수치가 없어 가를 수 없다. 그래서 이 모형에서 볼 것은 숫자보다 순서다. 줄 맞추기가 먼저 오고, 방향 고정은 나중에 온다.
그 순서는 마릿수마다 8시간씩 50판을 돌린 평균에서 드러난다. 8시간 가운데 한 방향으로 줄을 맞춘 시간은 2마리 25.7%, 3마리 51.0%, 5마리 92.7%, 7마리 98.6%로 빠르게 찬다. 같은 8시간 동안 방향을 뒤집은 횟수는 3마리 26.38번, 5마리 18.12번, 7마리 5.72번, 10마리 0.74번, 15마리 0.08번으로 준다. 25마리부터는 한 번도 없다. 2마리는 13.90번으로 3마리보다 적은데, 줄을 맞춘 시간 자체가 짧아 뒤집을 줄이 드물기 때문이다. 그림 3의 위 패널이 앞의 곡선, 아래 패널이 뒤의 곡선이다.
이 글이 정한 기준으로 보면, 7~12마리 사이는 8시간의 95% 넘게 줄을 맞추면서도 방향은 아직 가끔 뒤집는 구간이다. 거의 늘 한 방향인데, 그 방향이 이따금 바뀐다. 첫 절의 인용 바로 뒤에서 연구진이 실험의 사이 구간을 두고 적은 모습과 같은 모양이다.
방향 고정이 늦게 오는 까닭을 이 모형 안에서 따라가 보면 이렇다. 무리가 방향을 뒤집는 것은, 무리 전체를 평균한 방향이 흔들림에 밀려 한쪽에서 반대쪽으로 넘어갈 때다. 그런데 흔들림은 점마다 따로 뽑히므로, 무리 전체를 평균하면 서로 상당 부분 지워진다. 30마리 무리의 평균에 남는 흔들림은 5마리일 때의 절반이 안 된다.
같은 규칙에서 흔들림을 모든 점에 똑같이 주면 지워질 것이 없다. 그러면 7마리부터는 돌려 본 30마리까지 마릿수와 상관없이 방향 뒤집기가 8시간에 16번 안팎으로 남는다(10마리 16.50번, 30마리 16.30번). 이것은 이 모형 안에서 생기는 일이지, 실제 메뚜기에게서 잰 것은 아니다.
줄 맞추기는 곁의 이웃 몇 마리에 기대고, 방향 지키기는 흔들림이 지워질 만큼 큰 무리에 기댄다. 그래서 이 모형에서는 문턱이 둘로 갈린다. 다만 이것은 실제 메뚜기가 아니라 이 모형 안에서만 성립하는 설명이다.
한 마리 곁의 이웃 수
Buhl 외는 모형의 가정 하나를 실험으로 확인했다. 메뚜기 한 마리의 행동은 무리가 빽빽해져도 바뀌지 않는다는 가정이다. 이웃으로 보는 거리는 원문이 저밀도(넣은 수 5마리)라고 부른 실험에서 7.58, 중밀도(넣은 수 20마리) 실험에서 6.24였다. 두 값 사이에는 통계적으로 의미 있는 차이가 없었다. 원문에 단위가 적혀 있지 않아 숫자만 옮긴다. 연구진은 일단 군집형이 된 메뚜기는 넓은 밀도 범위에서 활동량이 더 크게 바뀌지 않았다고 정리했다.
모형의 다른 가정은 2025년 실험에서 지지되지 않았다. 한 마리가 곁의 이웃 방향 쪽으로 튼다는 가정이다. Sayin 외 연구진은 메뚜기가 제자리에서 걷는 동안, 둘레를 감싼 화면에 컴퓨터로 그린 메뚜기 무리를 띄워 보여 줬다. 그린 무리의 빽빽함과 한 방향으로 정돈된 정도는 따로따로 바꿨다. 메뚜기는 그린 무리가 정돈돼 있을수록 그 무리를 따라 걸었고, 빽빽함에 따라서는 통계적으로 의미 있게 달라지지 않았다. 그래도 연구진은 메뚜기가 이웃과 방향을 직접 맞추는 것은 아니라고 결론지었다(locusts do not explicitly align with neighbors).
다시 모형으로 돌아가면, 규칙의 상수는 마릿수와 상관없이 그대로다. 제 방향을 지키는 몫, 흔들림의 폭, 이웃으로 보는 거리 가운데 무엇도 마릿수에 따라 바뀌지 않는다는 것은 셋째 절에서 규칙을 다시 읽으며 봤다. 마릿수에 따라 바뀌는 것은 곁의 이웃 수다. 점 하나의 앞뒤 약 14 cm 안에 있는 다른 점은 2마리 판에서 평균 0.16개, 10마리 판에서 2.38개, 30마리 판에서 4.4개다. 곁에 이웃이 하나도 없는 시간의 비율은 같은 순서로 83.8%, 14.3%, 2.7%로 준다.
한계도 하나 있다. 드문드문할 때 이 모형이 내는 결과는, 곁에 이웃이 하나도 없을 때 점이 무엇을 따르느냐는 이 글의 선택에 따라 달라진다. 실험 쪽의 「드문드문하면 거의 맞춰 걷지 않는다」는 2006년 논문의 기록이고, 모형은 그 모양을 이 선택 아래에서 보여 줄 뿐이다.
점 하나가 제 방향을 뒤집는 횟수도 준다. 2마리 판에서 시간당 252.1번, 30마리 판에서 6.8번이다. 점이 둔해져서 생긴 일이 아니다. 제 방향을 지키는 몫은 처음부터 끝까지 같고, 무리가 줄을 맞추면서 이웃의 평균이 한쪽으로 쏠렸기 때문이다. 이 모형 안에서 빽빽해질 때 바뀌는 것은 점의 걸음 버릇이 아니라 그 곁의 이웃 수다.
들판의 메뚜기는 무엇을 보고 같은 쪽으로 걸을까
어린 메뚜기 무리가 함께 걷는 데에는, 고리 모형이 담지 않은 까닭이 있다. Bazazi 외 연구진(Current Biology, 2008)은 실험실에 둔 같은 꼴의 고리 경기장에 Buhl 외의 실험보다 더 자란 어린 메뚜기 15마리씩 넣었다. 한쪽 무리는 배에서 오는 감각을 전하는 신경을 끊어, 뒤에서 다가오는 동료를 잘 느끼지 못하게 했다. 다른 무리는 수술 흉내만 냈다. 신경을 끊은 무리는 움직이는 메뚜기의 비율이 수술 흉내 쪽의 0.60에서 0.37로 낮았다. 가만히 있다가 뒤에서 다른 메뚜기와 닿은 메뚜기가 움직이기 시작할 확률은, 수술 흉내만 낸 쪽이 0.65, 신경을 끊은 쪽이 0.2였다.
눈을 가린 실험에서도 결과는 같은 쪽이었다. 뒤쪽만 못 보게 가린 무리의 움직이는 비율은 0.32로, 가리지 않은 무리의 0.56보다 낮았다. 앞뒤를 다 가린 무리의 0.30과는 통계적으로 다르지 않았다. 혼자 둔 메뚜기는 수술 흉내만 낸 쪽과 신경을 끊은 쪽을 견주어도, 움직인 시간의 비율이 0.32에서 0.29로 거의 같았다. 뒤를 느끼지 못해 생기는 차이는 무리 속에서만 나타났다.
연구진은 뒤에서 다가오는 동료에게 물릴 위험이 행진을 시작하게 하는 주요 요인으로 보인다고 썼다(suggests … a principal factor). 같은 무리끼리 서로 무는 일이 아마 줄을 맞추게 하는 방식 가운데 하나일 것이라고도 적었다(perhaps one of the mechanisms). 물리지 않으려고 앞으로 움직이는 메뚜기가, 다시 앞의 메뚜기를 움직이게 한다는 설명이다.
움직이기 시작하게 하는 것과 방향을 정하는 것은 다른 일이었다. Sayin 외 연구진은 2020년 케냐에서 행진하던 무리의 메뚜기들에 표시를 하고 다시 무리에 놓아 보았다. 눈을 가리지 않은 메뚜기는 금세 무리와 같은 쪽으로 걸었다. 눈을 완전히 가린 메뚜기는 계속 움직이기는 했지만, 무리가 가는 쪽과 상관없이 아무 쪽으로나 걸었다. 빽빽하게 한 방향으로 가는 무리 속에서도, 몸이 닿는 것만으로는 방향을 얻지 못한 경우가 많았다. 연구진은 이웃과 함께 움직이는 데 눈이 꼭 필요하고, 눈만으로 충분하다고 결론지었다.
눈으로 무엇을 따라가는지는 앞의 화면 실험에서 드러났다. 앞에서 멀어지는 메뚜기 무리만 그려 보여 줘도, 메뚜기는 온전한 무리를 보여 줬을 때처럼 따라 걸었다. 연구진은 멀어지는 동료가 메뚜기를 끌어당기고, 메뚜기는 그 동료를 쫓아간다고 보았다(「pulling」·「pursuit」). 같은 쪽으로 가는 그린 무리 둘 사이에 메뚜기를 둔 시험도 있었다. 메뚜기는 대개 무리가 가는 쪽이 아니라, 두 무리 가운데 한쪽을 향해 곧장 걸었다. 이웃과 방향을 맞추는 규칙이었다면 무리와 같은 쪽으로 걸었을 자리라고 연구진은 보았다.
고리 실험의 메뚜기도, 모형의 점도 처음부터 무리 지어 다니는 메뚜기다. 그 앞에는 혼자 지내던 메뚜기가 바뀌는 단계가 있다. 혼자 길러진 메뚜기는 처음 한데 모이면 서로 피하지만, 하나를 피하다 보면 다른 하나와 몸이 닿는다. Simpson 외 연구진(PNAS, 2001)은 혼자 지내던 어린 메뚜기 한 마리마다 몸 열한 군데 가운데 한 곳을 정해 4시간 동안 거듭 건드렸다. 무리를 찾는 쪽으로 행동이 바뀐 것은 뒷다리 넓적다리 바깥쪽을 건드렸을 때뿐이었다. 바뀌는 데 걸리는 시간은 유엔식량농업기구(FAO)의 메뚜기 지침이 「한 시간쯤」, Burrows 외(2011)의 리뷰가 「2~4시간」으로 적어, 몇 시간 안쪽이다.
이 바뀜은 고리 실험의 두 문턱과는 다른 단계에서 일어난다. 둘을 한 밀도로 묶을 수는 없다. FAO 지침도 이런 바뀜이 일어나는 정확한 문턱은 아직 밝혀지지 않았다고 적었다(Precise thresholds … are not established).
관리 쪽에서 Buhl 외가 짚은 것은 시기다. 날아오른 떼는 막는 데 비용이 크고 효과가 적어서, 걷는 무리를 일찍 찾아 손쓰는 것이 핵심이라고 적었다. 연구진은 실험실 고리에서 본 무리의 행동이 다 들판에 그대로 옮겨진다고 볼 수는 없다는 단서도 스스로 달았다.
고리 모형 밖에 놓인 것이 많다. 뒤에서 물릴 위험, 눈으로 쫓는 동료, 혼자 지내던 메뚜기가 무리로 바뀌는 앞 단계가 다 그렇다. 모형 안에서는 옆을 조금 따르는 규칙 하나로 줄 맞추기와 방향 굳히기가 차례로 왔다. 그 모습이 2006년 실험과 닮아, 메뚜기 떼를 설명하는 데 오래 쓰였다. 빽빽함이 선을 넘으면 메뚜기 무리가 한꺼번에 줄을 맞춘다는 설명은, 같은 실험 자료를 다시 센 분석에서 근거를 찾지 못했다.
더 읽기
- J. Buhl 외, 「From Disorder to Order in Marching Locusts」, Science 312(5778): 1402–1406, 2006 — https://doi.org/10.1126/science.1125142
- S. Sayin 외, 「The behavioral mechanisms governing collective motion in swarming locusts」, Science 387(6737): 995–1000, 2025 — https://doi.org/10.1126/science.adq7832
- S. Bazazi 외, 「Collective Motion and Cannibalism in Locust Migratory Bands」, Current Biology 18(10): 735–739, 2008 — https://doi.org/10.1016/j.cub.2008.04.035
- S. J. Simpson 외, 「Gregarious behavior in desert locusts is evoked by touching their back legs」, PNAS 98(7): 3895–3897, 2001 — https://doi.org/10.1073/pnas.071527998
- G. Ariel, A. Ayali, 「Locust Collective Motion and Its Modeling」, PLOS Computational Biology 11(12): e1004522, 2015 — https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1004522