영양 캐스케이드(trophic cascade)는 상위 포식자가 늘거나 줄면 그 효과가 먹이사슬 아래로 순서대로 번지는 현상이다. 옐로스톤에 늑대를 다시 풀어놓은 뒤 강가 식생이 되살아났다는 이야기는 널리 알려져 있다. 그 서사를 울타리와 인공 비버댐으로 직접 시험한 요인실험에서는, 초식동물을 완전히 막아도 버드나무가 회복 기준을 못 넘었다. 기준을 넘은 것은 지하수위까지 함께 올린 구획뿐이었다.
늑대가 강을 바꿨다는 이야기
늑대가 강을 바꿨다. 1995년 옐로스톤에 늑대를 다시 풀어놓은 뒤로 널리 퍼진 한 줄이다. 늑대가 엘크를 줄이고, 엘크가 줄자 강가의 버드나무가 다시 자라고, 버드나무가 자라니 비버가 돌아와 댐을 짓고, 그래서 강의 모양까지 달라졌다 — 다큐멘터리가 여러 번 옮긴 사슬이다.
이 사슬은 관측으로 그려졌다. 늑대를 풀어놓은 뒤 여러 해에 걸쳐 엘크 수와 식생 높이를 재고, 같은 방향으로 움직인 것들을 순서대로 이어 붙인 결과다. 그런데 같은 방향으로 움직였다는 것만으로는 원인을 가릴 수 없다. 엘크가 줄어서 버드나무가 자란 것인지, 그 시기에 다른 무언가가 함께 바뀐 것인지를 관측은 나눠 주지 않는다.
그래서 Marshall·Hobbs·Cooper 연구팀은 그 사슬을 보는 대신 손으로 켜고 껐다. 옐로스톤 북부 방목지의 소하천에 울타리를 치고, 사람 손으로 비버댐을 흉내 낸 구조물을 놓았다. 울타리는 초식동물의 입을 막고 구조물은 물을 가둬 지하수면을 올린다. 서사가 지목한 고리를 하나씩 직접 만들어 본 것이다.
관측이 아니라 조작: 2×2 요인실험
원인 후보가 둘일 때 관측은 둘을 갈라 주지 못한다. 두 후보가 현실에서 늘 함께 움직이기 때문이다. 조작 실험은 이 문제를 정면으로 푼다 — 후보를 하나씩 켜고 끄면서 가능한 조합을 전부 만들어 보는 것이다.
여기서 후보는 둘이었다. 하나는 초식, 즉 엘크가 어린 버드나무를 뜯어 먹는 압력이다. 다른 하나는 물, 정확히는 뿌리가 닿는 깊이까지 지하수면이 올라와 있는가다.
연구팀은 소하천 네 곳을 골라 하천마다 200 m² 구획을 넷씩 만들었다. 그리고 울타리(초식 차단)와 인공 비버댐(지하수위 상승)을 구획마다 서로 독립적으로 켜고 껐다. 둘 다 없는 구획, 울타리만 있는 구획, 댐만 있는 구획, 둘 다 있는 구획 — 네 조합이 하천마다 한 벌씩, 모두 16구획이다. 이렇게 두 요인을 각각 두 수준으로 교차시킨 배치가 2×2 요인실험이다.
관측이 못 하는 일을 이 배치는 한다. 아무것도 없는 구획과 울타리만 있는 구획을 대면 초식의 몫이 나오고, 같은 대조 구획과 댐만 있는 구획을 대면 물의 몫이 나온다. 둘 다 있는 구획은 두 몫을 합쳤을 때 무슨 일이 생기는지를 보여준다.
2001년부터 2010년까지 10년 동안 같은 구획을 해마다 다시 쟀다. 회복 기준을 넘긴 것은 네 조합 중 하나뿐이었다. 울타리와 댐을 둘 다 켠 구획이다.
10년 뒤 줄기 높이: 회복 기준을 넘은 건 한 조합뿐
기준선이 왜 2 m인지부터 보자. 이 높이는 통계에서 나온 값이 아니라 기능에서 나온 값이다. 줄기가 2 m를 넘으면 엘크 같은 유제류의 입이 닿는 범위를 벗어나고, 비버가 쓸 만한 굵기까지 함께 자란 상태가 된다.
10년 시점의 최종 줄기 높이(수고)는 처리마다 이렇게 갈렸다. 아무것도 하지 않은 대조 구획이 117 cm [105, 131], 울타리만 친 구획이 160 cm [138, 185], 댐만 놓은 구획이 174 cm [153, 199], 둘 다 한 구획이 248 cm [223, 276]다. 괄호 안은 95% 예측구간이다.
95% 예측구간은 같은 처리로 구획을 하나 더 만들어 재면 그 값이 들어올 법한 범위를 뜻한다. 점 하나만 보지 말고 이 폭까지 같이 읽으라는 표시로 보면 된다.
그림 1에서 2 m 기준선을 넘은 것은 248 cm 하나뿐이고, 눈에 걸리는 쪽은 오히려 울타리만 친 구획이다. 방목을 완전히 막았는데도 160 cm에서 멈췄다. 예측구간 [138, 185]가 대조 구획의 [105, 131]과 겹치지 않으니 초식을 막은 효과 자체가 없었다고 할 수는 없다.
그래도 원문은 이 차이를 이름뿐이라는 표현(only nominally taller)으로 적었다. 초식을 완전히 0으로 만들어도 버드나무는 입이 닿지 않는 높이까지 가지 못했다는 뜻이다. 이 높이가 어느 정도의 성장인지는 대조 구획을 보면 안다. 그 개체들은 10년 동안 평균 39 cm [30, 48]밖에 자라지 않았다.
상호작용은 0을 포함한다 — 시너지가 아니라 합산
두 처리를 함께 켠 구획이 가장 높았으니 둘이 서로를 증폭했다고 읽기 쉽다. 원문의 판정은 그렇지 않다. 울타리와 댐의 상호작용 효과 크기는 0.042 [−0.25, 0.338]과 0.11 [−0.30, 0.52]로, 두 구간 모두 0을 품는다.
구간이 0을 품는다는 것은 서로를 증폭했다는 증거가 데이터에 없다는 뜻이다. 초식을 막은 몫과 물을 채운 몫이 각자의 크기로 더해졌고, 그 합이 2 m 선을 넘겼을 뿐이다. 각각으로는 모자랐던 두 몫이 함께여야 기준에 닿았다.
생물량: 댐 없이는 초식 제거 효과가 안 보였다
잰 것은 키만이 아니다. 10년 동안 쌓인 지상부 생물량도 같은 방향을 가리킨다. 대조 구획이 127 g [78, 214], 울타리만 친 구획이 130 g [65, 242]로, 두 값의 예측구간은 거의 그대로 포개진다. 반면 댐만 놓은 구획은 248 g [175, 352]였고, 원문은 이 차이를 90% 더 많다고 적었다.
여기서 원문의 표현은 조심스럽다. 초식을 막는 것이 버드나무 생산성에 아무 효과가 없었다는 말이 아니라, 댐이 없는 조건에서 효과가 없었다는 말이다. 물이 닿지 않는 땅에서는 뜯어 먹히지 않는 것만으로 자랄 수 없었다는 뜻이다.
원인을 걷어내는 일과 원래대로 돌리는 일은 같지 않다. 조직을 망친 관리자가 떠나도 그 사이 무너진 절차와 사람 배치는 저절로 제자리로 돌아오지 않는다. 버드나무에게 물길이 그런 자리였다.
기작: 지하수위가 뿌리에 안 닿았다
그러면 물은 무엇을 바꿨나. 연구팀은 구획마다 지하수면의 깊이를 쟀다. 7월 기준으로 댐이 없는 구획은 지표 아래 121 ± 6 cm, 댐을 놓은 구획은 88 ± 6 cm였다. 평균 33 ± 6 cm 차이다.
그림 2의 축 방향에 주의해야 한다. 값이 작을수록 물이 지표에 가깝고, 뿌리가 닿기 쉽다는 뜻이다. 댐을 놓은 구획은 여름 한가운데에도 물이 뿌리권에 그만큼 더 가까이 있었다.
이 차이가 생긴 과정도 사슬로 이어진다. 비버가 사라지자 비버가 손보던 댐이 무너졌고, 댐이 없어진 하천은 바닥을 파고 내려갔다. 바닥이 패면 물이 흐르는 높이가 낮아지고, 강가 땅의 지하수면도 따라 내려간다. 그렇게 내려간 물이 어린 버드나무의 뿌리권에서 멀어졌다.
다만 연구팀은 수위 하나를 범인으로 지목하지 않았다. 원문은 지하수위 상승만으로 관측된 반응이 생겼다고 주장하지 않는다고 못 박는다. 수위는 가장 그럴듯한 기작으로 제시된 것이지 유일한 원인으로 확정된 것이 아니다.
되먹임: 비버와 버드나무가 서로를 붙잡는다
버드나무와 비버의 관계는 한 방향이 아니다. 비버는 버드나무를 먹고 그 줄기로 댐을 짓는데, 그 댐이 가둔 물이 다시 버드나무를 키운다. 한쪽이 사라지면 다른 쪽이 돌아올 이유도 함께 사라진다.
the absence of beaver opposes the return of tall willows and the absence of tall willows opposes the return of beaver.
비버가 없다는 사실이 키 큰 버드나무의 복귀를 막고, 키 큰 버드나무가 없다는 사실이 비버의 복귀를 막는다.
Marshall, Hobbs & Cooper (2013)이런 상태를 대체 안정상태(alternative stable state)라고 부른다. 계가 안정적으로 머무를 수 있는 자리가 둘 이상 있고, 되먹임이 지금 자리를 잠가 두는 상황이다. 그림 3의 고리는 어느 칸에서 끊어도 다시 이어진다. 비버도 큰 버드나무도 없는 지금의 방목지는 그 자체로 안정적이고, 늑대를 돌려놓는 것만으로는 이 잠금이 풀리지 않는다.
20년 뒤, 다시 읽는 첫 장면
이 실험은 10년에서 멈추지 않았다. 같은 배치를 20년까지 끌고 간 확장 연구가 2024년에 나왔고, 판정의 방향은 바뀌지 않았다. 회복된 군집에 기대되는 높이까지 자란 것은 댐이 있고 초식이 줄어든 조건뿐이었다.
같은 연구는 한 가지를 더 확인했다. 실험 대조 구획과 북부 방목지에서 무작위로 고른 21개 지점 사이에 수고도 성장률도 차이가 없었다. 대조 구획이 유난히 나쁜 자리여서 안 자란 것이 아니라, 방목지 전체가 같은 상태라는 뜻이다. 그 사이 돌아온 것이 늑대뿐이었던 것도 아니다. 늑대와 쿠거와 회색곰, 최상위 포식자 세 종이 모두 복원됐는데도 하천변 식생은 그대로였다.
읽을 때 지켜야 할 경계가 다섯 있다. ①실험 대상은 폭이 좁은 소하천이다. 큰 강이나 넓은 범람원으로 그대로 늘려 읽을 수 없다. ②인공 댐은 비버가 만드는 수문 효과만 흉내 낸 것이다. 나무를 베어 나르고 댐을 손보는 나머지 활동은 재현되지 않았다. ③울타리 밖의 초식 압력이 얼마였는지는 숫자로 제시되지 않았다. ④원문은 지하수위 하나만으로 결과를 설명하려 하지 않는다. ⑤판정은 "영원히 못 돌아온다"가 아니라 "재도입만으로 빠르게 복구되지는 않는다"다.
다시 첫 문장이다 — 늑대가 강을 바꿨다. 이 실험이 뒤집은 것은 그 문장의 참·거짓이 아니라 화살표가 놓인 자리다. 서사에서 물길은 사슬의 끝, 늑대가 만들어 낸 결과였다. 실험에서 물길은 사슬의 앞, 버드나무가 자라기 위해 먼저 있어야 했던 조건이다. 늑대가 없던 70년 사이에 바뀐 것은 엘크의 수만이 아니라 물길이 파인 깊이와 지하수면의 높이였고, 그 물리 상태는 늑대가 돌아왔다고 해서 함께 돌아오지 않았다.
먹이망을 종 하나가 아니라 그물 전체로 놓고 복잡함과 안정성을 따진 것이 이 블로그의 May의 랜덤 행렬 편이다. 거기서 실제 먹이망 116개에 대 보니 안 선 것은 이론의 일반성이었고, 여기서 안 서는 것은 늑대 한 종으로 강이 돌아온다는 이야기다.
더 읽기
- Marshall KN, Hobbs NT, Cooper DJ, "Stream hydrology limits recovery of riparian ecosystems after wolf reintroduction", Proceedings of the Royal Society B 280:20122977 (2013). https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3574379/
- Hobbs NT, Johnston DB, Marshall KN, Wolf EC, Cooper DJ, "Does restoring apex predators to food webs restore ecosystems?", Ecological Monographs 94(2):e1598 (2024). https://doi.org/10.1002/ecm.1598